張文緒　向安强　邱立誠　肖東方（張文緒，中國農業大學農學與生命技術學院；向安强，華南農業大學農史研究室；邱立誠，廣東省文物考古研究所；肖東方，廣東省韶關市曲江區博物館。）

　　【中文摘要】在缺乏古稻穀的情况下，稻殻印痕也不失一種鑒别古稻的方法，用此方法對100片石峽遺址M104古稻稃殻雙峰乳突印痕進行研究，確認石峽古稻是一個處於籼、粳分化，屬性模糊的雜合種群，是古稻演化歷史階段的反映。石峽古稻所呈現的籼、粳模糊性和分化狀態特徵，表明石峽古稻是我國栽培稻起源與發展史上承上啓下的重要一環。

　　Abstract：In the case of being lack of ancient rice，the signs of ancient rice husks（SARH）are one of a experienced way for the differentiation of ancient rice，and can contribute a lot in understanding the char－ acteristics and evolution state of ancient rice．According to the survey of 100 husks of M 1 04 with SARH way，it is implied that the ancient rice in Shixia ruin is a mixed category and reflects the developing stage of ancient rice，and showed that ancient rice in Shixia ruin iS unclcarness and divideness between Indica and Japonica rice．It suggested that the ancient rice in Shixia ruin has played an important role in the origin and evolution of cultivated rice．

　　華南地區氣候濕熱，遺址中的古稻保存不易，石峽遺址灰土中大量稻殻出土，十分珍貴，水稻稃殻雙峰乳突，縱列横行排列有序，是鑒别籼、粳亞種的主要性狀之一［1－4］，在缺乏古稻穀的情况下，稃殻印痕也不失一種鑒别古稻的方法，與其他方法結合，可起到互補作用，本文對100片石峽遺址M104古稻稃殻雙峰乳突印痕進行了研究，這對認知古稻特徵和演化狀態都有參考價值。

　　1.材料與方法

　　1.1材料

　　一塊摻有稻殻的灰紅燒土，來自廣東省韶關市曲江區博物館，出自曲江馬壩石峽遺址第104號墓葬，屬於石峽遺址第3期文化，即石峽文化，距今4,300－4,800年。參照係爲29粒不同來源的普通野生稻、48粒不同品種的籼稻和43粒不同品種的粳稻，其中普通野生稻的品種爲江西東鄉、湖南江永、湖南茶陵、海南陵水、海南澄邊、印度、孟加拉、斯裏蘭卡、印尼、泰國、柬埔寨，由中國水稻研究所提供，後6者來自IRRI；籼稻的品種爲特青、烏殻、矮秆紅、柁占、紅脚早、齊額黄、毛板粘、江中籼2號、馬尾籼、瀘紅早1號、西瓜紅，由中國水稻研究所提供；粳稻品種爲白殻稻、田鷄青、秀水11號、旱粳子、02428、越富、黑節糯、泅水糯、九子糯、扒兒粳，前6者由中國水稻研究所提供，後4者由湖南省農業科學院提供。

　　1.2方法

　　先用清水浸泡土塊，使自然解體，然後漂洗，使稻殻及其印痕露出，分别放於吸水紙上陰乾，待測。將有稃殻印痕的材料平放於體視鏡載物臺上，用測微尺測量雙峰乳突印痕的縱距和横距．共測樣本100個。將縱距加7.67％的收縮率，使其復原爲新鮮稃殻的狀態（筆者從湖南澧縣八十檔遺址古稻研究結果得到炭化稻稃殻長度（縱距）收縮率爲7.67％，寬度和厚度不存在收縮率）．差异顯著性測定采用常規生物差异顯著性測定方法［5］，公式如下：

　　式中，Dx1-x2爲兩品種性狀平均值的差异顯著性測定值，X爲各品種性狀測量值的平均值，σ爲各品種性狀測量值的標準差，n爲各品種測量的數量。Dx1-x2，>2，爲差异顯著，以符號*表示；Dx1-x2，>3，爲差异極顯著，以符號**表示；Dx1-x2<2，爲差异不顯著，以符號ns表示。

　　歐氏距離測定，先將數據依各性狀總體標準化，然後依下列公式測定：

　　ED=ED=∑（Xij-Xik）2

　　式中，ED爲歐氏距離，i爲性狀，j、K後爲種群。

　　2.結果與分析

　　2.1古稻稃殻印痕的特徵

　　水稻稃殻表面由縱行横列有序排列的雙峰乳突群搆成。常常清晰地印在紅燒土或夾炭陶中，是古遺址中存在水稻的證據，也是認知古稻特徵和提取水稻演化信息的寶貴材料（圖1）。

　　普通野生稻、籼稻和粳稻雙峰乳突排列的縱距、横距和縱／横存在差异。籼稻的縱距大於横距，因此縱／横大於1；粳稻則縱距小於横距，故縱／横小於1；而普通野稻的縱距和横距差别較小，縱／横趨近於1，這正是栽培稻起源及其兩極演化的現象（表1）。因此根據這些特徵，可以對古稻的屬性及其演化狀態作出適當判斷。從表1可以看到，石峽古稻印痕的縱距較小，爲75.2μm，低於籼稻，與粳稻的接近．古稻横距爲82.1μm，超過籼稻，但低於粳稻，却與普通野生稻接近。由於古稻的縱距小於横距，縱／横爲0.95，處於粳稻的0.89和籼稻的1.22之間，與普通野生稻0.96非常靠近（圖2）。表明石峽古稻的稃殻雙峰乳突的演化方向不定，仍處於較原始的狀態。

　　

　　從表1中同時看到，與參照係比較，古稻的3個性狀變异係數最大，縱距爲15.2％，横距爲12.1％，縱／横爲15.8％，都超過了3個參照係相應性狀的變异係數。由此可以推知，古稻可能是一個多型分化的雜合種群。

　　2.2性狀差异顯著性測定

　　石峽古稻稃殻雙峰乳突性狀與參照係差异顯著性測定結果（表2）顯示，石峽古稻與粳稻的縱距差异不顯著，横距差异極顯著，縱／横差异不顯著；與普通野稻則横距差异不顯著，縱距差异達顯著水平；與籼稻則在縱距、横距和縱／横等3個性狀的差异皆極顯著。表明石峽古稻的雙峰乳突性狀演化量與粳稻和普通野稻有多有少，有較多相似的演化趨勢。而與籼稻則有异無同，而且方向相反。透露出傾野和傾粳演化信息十分明顯。

　　2.3種群間歐氏距離分析

　　參照係中的普通野生稻和粳稻的歐氏距離（ED）最小，爲2.82，普通野生稻和籼稻的ED爲10.26，而籼稻和粳稻之間的ED最大達13.16．作爲栽培稻祖先種的普通野生稻，在没有人爲干預的自然條件下，雙峰乳突結構偏粳演化的傾向是值得關注的事實．石峽古稻群體與參照係的歐氏距離分析結果顯示，與普通野生稻的ED爲1.9，與粳稻的ED爲2.27，與籼稻的ED則達8.69．表明石峽古稻的雙峰乳突演化態勢仍處在近於普通野生稻的原始狀態。

　　逐粒測定結果（表3）表明，100粒古稻中有38粒與普通野生稻的ED最近，縱／横的平均值爲1.01±0.067；有17粒與籼稻的ED最近，縱／横的平均值爲1.16±0.054；有45粒與粳稻的ED最近，縱／横的平均值爲0.813±0.07．這一結果透露出2個主要信息：①石峽古稻是一個野、籼、粳分化的多型性種群，還有l／3以上的個體仍保持原始的野稻特徵；②水稻稃殻雙峰乳突結構性狀的演化是二歧的，祖先種的普通野生稻爲原始態，縱／横接近1．小於1則傾粳，大於1則傾籼，偏離1愈遠，則粳、籼的特徵愈明顯。

　　

　　表3　100粒石峽M104古稻雙峰乳突印痕與參照係的歐氏距離

　　Tab.3　The euclidean distance Of M104 bi－peaked tubercles

　　on rice lemmas printings in 100 Shixia ruins with

　　control

　　

　　綜上所述，可以認知，石峽古稻稃殻雙峰乳突結構性狀的演化主流有傾粳的趨勢，但群體仍處於野、籼、粳分化的雜合狀態。

　　3.討論

　　3.1  關於水稻稃殻印痕鑒定方法問題

　　筆者對普通野生稻、籼稻和粳稻稃殻雙峰乳突形態及其排列結構曾作過研究［1－4］，發現3類稻種之間有顯著區别，籼稻縱距大於横距，縱／横大於1，粳稻縱距小於横距，故縱／横小於1，而普通野生稻縱距和横距基本相似，因此縱／横接近於1，剛好居於籼稻和粳稻之間，這正是水稻由普通野生稻向籼、粳亞種兩極分化的現象，因此用縱／横指標對古稻稃殻印痕進行屬性鑒定的方法是有客觀基礎的。

　　研究發現，稃殻雙峰乳突形態和排列結構性狀與粒型性狀在遺傳上可能是相對獨立的，二者並無絶對的平行關係。可能發生同向演化，也可能各自向相反的方向演化，在同一粒古稻上出現所謂“二向演化”現象［6］，粒型像籼而雙峰乳突像粳或者相反。因此在認定古稻的屬性時，稃殻印痕特徵只是證據之一，不能以此概全。而“二向演化”現象，正是古稻在演化過程中經常出現的非籼非粳、籼粳模糊的一種粒型，是古稻種群基因多樣化的表現之一，糾正了認知古稻非籼即粳的絶對觀念。

　　3.2 石峽M104古稻的屬性問題

　　古稻的屬性認知，需要多種特徵的認证，稃殻雙峰乳突印痕只是其一。就此而論，通過縱／横指標，群體和個體距離分析，石峽古稻具有以下特徵：群體表現，縱／横接近於1，距離同普通野生稻最近；個體表現，多數似粳，少數趨籼，部分保持“野性”，種群不純。

　　根據楊式挺［7］的研究，認定石峽古稻屬0.sativa L.即亞洲栽培稻種．粒型包含籼、粳兩大類型，以籼爲主。品種比較混雜，純度較差，人工栽培程度較爲原始。筆者根據楊式挺［7］文中的數據，用自己的方法進行再分析。發現原數據資料中認定爲籼稻的10粒古稻，經粒型判别，7粒爲籼，3粒爲粳，群體判别爲籼粳中間型。而原認定爲粳稻的5粒古稻，粒型判别全部爲粳，歐氏距離亦與粳稻最近，因此合計爲7籼8粳，與楊式挺［7］的看法有同有异，即群體不純的認識一致，但非以籼爲主．近期筆者對新得到的25粒石峽古稻作了研究，其中44％判爲籼型，56％判爲粳型，而群體判别爲籼粳中間型．逐粒歐氏距離分析，56％與八十檔古稻最近，24％與粳稻最近，僅20％與籼稻最近。多數表現爲近於普通野生稻的原始古栽培稻。綜合觀之，可以認爲石峽古稻是一個從原始栽培稻向現代稻種過渡的、籼粳正在分化、屬性模糊的雜合種群。

　　石峽古稻的“不純”，不是機械混雜，而是一種演化過程的表象．古稻中的所謂“籼、粳”概念，與現代水稻的籼、粳亞種性質不同。此時尚未産生具有亞種性質的“性”隔離機制，群内可以自由交配．這種所謂“籼、粳”的模糊性是客觀認知古稻屬性的重要觀念，這樣才能客觀認識古稻的演化特徵、狀態和過程，並正確評論它的演化歷史地位。

　　3.3石峽古稻的演化歷史地位問題

　　石峽遺址地處北緯25°以南，臨南嶺南麓，屬亞熱帶氣候．據報導，離石峽不遠的樟市和羅坑一帶還有野生稻的生存［7］，因此古稻的來源有根可尋．廣東英德牛欄洞遺址在石峽遺址南端，同處北緯24°-25°地域，同屬北江流域，曾出土萬年以前的水稻硅質體［8］。而在北緯25°－26°的湖南道縣玉蟾岩遺址亦多次發現1.2萬年前的古栽培稻［9］。石峽遺址M104墓葬的考古學性質屬石峽文化，考古年代爲距今4 300～4 800年的新石器時代［10］。石峽遺址夾在栽培稻起源的核心地區，這種特殊的地理位置，説明石峽古稻無論是南來的還是北傳的，它所表現的籼粳模糊性和分化狀態特徵，對古稻演化規律的認識都具有重要價值。它是時間刻下的印迹，上可追朔起源，下可連接今天，是承上啓下的重要一環，願學術界予以特别重視。

　　

　　　（原載《華南農業大學學報》2007年第2期）

　　

　　注釋：

　　［1］  張文緒，裴鑫德．水稻稃殻雙峰乳突研究［J］．作物學報，1998，24（6）：69l-697．

　　［2］  張文緒，裴安平．澧踢平原幾處遺址出土陶片中稻穀稃面印痕和稃殻殘片的研究［j］．作物學報，1998，24 （1）：201－205．

　　［3］  張文緒，席道合．茶陵獨嶺坳遺址紅燒土中水稻印痕的研究［J］．中國水稻科學，2001，15（4）：327.329．

　　［4］  張文緒，裴安平，毛同林．湖南澧縣彭頭山遺址陶片中水稻雙峰乳突印痕的研究［J］．作物學報，2003，29（2）：263.267．

　　［5］  區靖祥．試驗統計學［M］．廣州：廣東高等教育出版社，2003：90-91．

　　［6］  張文緒．中國古栽培稻的研究［J］．作物學報，1999，25（4）：408417．

　　［7］楊式挺．談談石峽發現的栽培稻遺迹［J］．文物，1978（7）：23-28．

　　［8］顧海濱，張鎮洪，邱立誠．牛欄洞遺址水稻硅酸體的研究［c］∥英德市博物館，等．中石器文化及有關問題研討會論文集．廣州：廣東人民出版社，1999：382－389．

　　［9］  袁家榮．湖南道縣玉蟾岩一萬年以前的稻穀和陶器 ［M］∥嚴文明，安田喜憲．稻作陶器和都市的起源．北京：文物出版社，2000：31－41．　

　　［10］楊式挺．石峽文化類型遺存的内涵分佈及其與樊城堆文化的關係［M］∥廣東省博物館，等．紀念馬壩人化石發現三十週年文集．北京：文物出版社，1989：163.168．